Биохимические основы формирования вкусовых ощущений

7.2.9. Органы чувств

Взаимодействие человека с окружающим его миром происходит с помощью органов чувств. Всего их у человека пять: глаза (орган зрения), уши (орган слуха), нос (орган обоняния), кожа (орган осязания), язык (орган вкуса). Каждый из органов чувств реагирует на определённые раздражители окружающей среды.

С помощью органа обоняния, расположенного в эпителии верхней части полости носа, человек может различать предметы по запаху, определять качество пищи и вдыхаемого воздуха. Орган вкуса дает возможность определить вкус пищи, который человек воспринимает при помощи специальных нервных окончаний, находящихся в особых образованиях ротовой полости – вкусовых сосочках, расположенных на поверхности языка. Разные участки языка воспринимают разные вкусы: кончик языка – сладкое, корень – горькое, бока – кислое, края и кончик – солёное.

С помощью зрения человек различает цвета, формы, размеры наблюдаемых объектов. Глаза располагаются в глазницах черепа. Движение глазных яблок обеспечивают мышцы, прикрепляющиеся к их наружной поверхности. С помощью век, ресниц и слёзной железы обеспечивается защита глаз от инородных мелких частиц. Брови, расположенные над глазами, предохраняют их от попадания пота.

Глаз имеет белковую оболочку – склеру, которая определяет форму глазного яблока. Склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Через роговицу хорошо видна радужная оболочка, которая регулирует размер зрачка и определяет цвет глаза. Внутренний слой глаза называется сетчаткой. Он состоит из фоторецепторных клеток, имеющих вид колбочек и палочек. За зрачком расположен хрусталик, прилегающий к радужке. Он имеет форму двояковыпуклой линзы. Пространство между роговицей и хрусталиком заполнено жидкостью. Само же глазное яблоко наполнено стекловидным телом – прозрачной массой желеобразной консистенции. К глазу подходят кровеносные сосуды и нервы. Свет, попадая на сетчатку, вызывает возбуждение в нервных окончаниях глаза – рецепторах, через которые в головной мозг – кору больших полушарий – передаётся возбуждение.

С помощью органа слуха человек получает возможность воспринимать различные звуки окружающего мира, благодаря чему он может ориентироваться в окружающей среде. Орган слуха образуют наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, слухового прохода и барабанной перепонки. Евстахиева труба и три мелкие косточки – молоточек, наковальня и стремечко – относятся к среднему уху. И, наконец, внутреннее ухо состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, напоминающих улитку. В улитке имеются жидкость и нервные окончания. Непосредственно с головным мозгом внутреннее ухо соединяет слуховой нерв.

Чувство осязания возникает у человека благодаря коже. В коже, особенно в пальцах рук, ладонях, подошвах, губах и т. д., находится большое количество нервных окончаний, что и обеспечивает их повышенную чувствительность. Чувствительность кожи подразделяют на четыре вида: болевую, тактильную (осязание и давление), холодовую и тепловую. Нарушение чувствительности кожи может быть связано с заболеванием внутренних органов. При помощи кожи человек защищается и от механических воздействий (удары, давление и т. д.), а также от ультрафиолетового облучения.



Нарушение обоняния и вкусовой чувствительности — один из наиболее распространенных симптомов новой коронавирусной инфекции. Изменение хемосенсорной функции происходит в первые дни заболевания и может быть единственным симптомом COVID-19. Среди европейского населения обонятельная дисфункция, ассоциированная с COVID-19, встречается в 60–80 % случаев, у представителей Восточной Азии — в 30 %.

Елена Малец, ученый секретарь научно-исследовательского отдела РНПЦ оториноларингологии, кандидат мед. наукЭтиопатогенез

Нарушение обоняния может развиваться по кондуктивному и нейросенсорному типам. Кондуктивная дизосмия возникает вследствие отека и воспаления слизистой оболочки полости носа, сопровождающихся блокировкой обонятельной щели.

Однако при COVID-19 такой вариант наблюдается редко, наиболее характерным является нейросенсорный механизм дизосмии. SARS-CoV-2 поражает опорные клетки обонятельного нейроэпителия, на поверхности которых находятся рецепторы ангиотензинпревращающего фермента 2-го типа (АCE2). После связывания спайкового белка с рецептором АCE2 вирус проникает в клетку-мишень путем эндоцитоза с помощью трансмембранной сериновой протеазы 2-го типа.

Рецепторные клетки обонятельного нейроэпителия не содержат АCE2, нарушение их функционирования и повреждение ресничек происходит из-за гибели опорных клеток, выполняющих защитную и трофическую функции. Также доказана роль ACE2, обнаруженных на клеточных мембранах эпителия ротовой полости и языка, в нарушении вкусовой чувствительности при COVID-19.

Возможен и другой молекулярно-клеточный механизм хемосенсорных нарушений, за счет гликопротеина — нейропилина-1, который является потенциальным рецептором для коронавируса и в большом количестве экспрессируется на нейронах и эндотелиальных клетках капилляров обонятельной луковицы и обонятельного тракта (I пара черепно-мозговых нервов).

Вовлечение в патологический процесс обонятельной луковицы подтверждено данными магнитно-резонансного исследования головного мозга у пациентов с COVID-19: в начале заболевания, сопровождающегося аносмией, было отмечено увеличение объема обонятельной луковицы и значительное уменьшение — к моменту выздоровления пациента и восстановления обонятельной функции.

В настоящее время активно обсуждается изолированное поражение черепных нервов путем проникновения SARS-CoV-2 через гематоэнцефалический барьер, поврежденный в результате цитокинового шторма. Этим также может объясняться нарушение вкуса, развивающееся в результате поражения вкусовых волокон языкоглоточного нерва (IX пара) и барабанной струны — ветви лицевого нерва (VII пара).

В современной литературе описывается два механизма обоняния: ортоназальный и ретроназальный. Первый механизм реализуется при обычном носовом дыхании, когда воздух проходит линейным потоком через нижний носовой ход. Ретроназальный механизм наблюдается при акте глотания, за которым следует рефлекторный выдох. Выдыхаемый воздух вместе с пахучим веществом проникает в обонятельную щель через носоглотку и хоаны. Последний механизм объясняет нарушение вкуса у многих пациентов с коронавирусной инфекцией.

Клиническая картина

Нарушения обоняния и вкусовой чувствительности (МКБ-10: R 43), ассоциированные с COVID-19:

• аносмия — полная потеря обоняния;
• гипосмия — сниженная способность чувствовать запах;
• паросмия — извращенное восприятие запахов;
• фантосмия — ощущение запаха при отсутствии раздражителя;
• агевзия — полное отсутствие восприятия вкусовых ощущений;
• гипогевзия — ослабление вкусовых ощущений.

Зачастую нарушение обоняния в 70–80 % случаев сопровождается нарушением вкуса, но может протекать как моносимптом. Изолированное нарушение вкуса без обонятельной дисфункции при COVID-19 встречается крайне редко (около 5–15 %). Обонятельная дисфункция при COVID-19 у 70–80 % пациентов протекает в виде аносмии, гипосмия была подтверждена у 20–30 %. Такие явления, как затруднение носового дыхания, насморк, нехарактерны для COVID-19.

Международные ассоциации оториноларингологов призывают расценивать внезапное начало потери обоняния и/или вкуса как специфический диагностический критерий заболевания COVID-19. Утверждается, что впервые выявленные ольфакторные нарушения в период пандемии COVID-19 являются достаточным основанием для самоизоляции пациента и обязательного использования СИЗ как самим пациентом, так и медработниками. Также не следует недооценивать значимость обоняния и вкусовой чувствительности для пациента, так как хемосенсорная дисфункция не только снижает качество жизни, но и может привести к тяжелым неврологическим и нейропсихиатрическим осложнениям (например, к депрессии, когнитивным нарушениям и др.).

В большинстве случаев восстановление обонятельной функции происходит самопроизвольно в течение одного месяца на фоне лечения основного заболевания. Проведение дополнительных лечебных мероприятий не требуется.

60–70 % пациентов с COVID-19 отмечают улучшение обоняния на 8–9-й день заболевания, у 80–90 % полное восстановление наблюдается к 15-му дню. И только 10–15 % заболевших вынуждены обращаться за медицинской помощью к оториноларингологу по поводу отсутствия обоняния и/или вкуса на протяжении более 20 дней. Приведенные временные данные восстановления обонятельной функции объясняются патофизиологическими механизмами, происходящими в обонятельном эпителии под воздействием SARS-CoV-2. Стволовые клетки обеспечивают регенерацию опорных к 7-му дню заболевания, а восстановление ресничек рецепторных клеток отмечается на 8–9-й день.

Полноценное функционирование обонятельного нейроэпителия становится возможным на 15-й день от начала заболевания. Предполагается, что длительно сохраняющаяся аносмия (более 15–20 дней) обусловлена возможным поражением непосредственно обонятельных рецепторных клеток, естественный период восстановления которых может затянуться до 2 месяцев.

Механизм нарушения обоняния при COVID-19.

Диагностика

Учитывая высокую загруженность системы здравоохранения, на начальном этапе диагностических мероприятий рекомендуется активно использовать возможности современной телемедицины. Американская академия оториноларингологии и хирургии головы и шеи рекомендует выполнять дистанционную оценку обонятельной функции и вкусовой чувствительности с помощью онлайн-анкет, которые учитывают длительность заболевания, дату манифестации нарушения обоняния и/или вкуса и их продолжительность, сопутствующую патологию и факторы риска аносмии/агевзии.

Подобные анкеты необходимо дополнять опросником по оценке качества жизни пациента с нарушением обоняния (Questionnaire of olfactory disorders-negative statements of patient) или его краткой версией. Полученная сумма баллов позволяет сделать предположения о степени нарушения. С целью субъективной оценки хемосенсорной дисфункции возможно применение визуально-аналоговых шкал, на которых пациент отмечает уровень своего обоняния и вкусовой чувствительности. Самооценка пациентом обонятельных и вкусовых нарушений носит субъективный характер, но обеспечивает своевременный сбор информации.

На следующем этапе после выписки из инфекционного стационара и/или прекращения самоизоляции, при отрицательном результате ПЦР-исследования на коронавирус, во время обращения пациента к врачу-оториноларингологу в режиме офлайн необходимо выполнить стандартный осмотр лор-органов и эндоскопическое исследование полости носа с прицельной визуализацией верхнего носового хода и обонятельной щели. При подозрении на заболевания околоносовых синусов в диагностический комплекс необходимо включать КТ-исследование околоносовых синусов. При отсутствии патологии носа и околоносовых синусов (например, аллергический ринит, полипоз носа, острый или хронический риносинусит, новообразования носа и околоносовых синусов) исследование обонятельной функции дополняется ольфактометрией.

Ольфактометрия подразумевает использование психофизических тестов с набором пахучих веществ (одорантов) с целью определения остроты обоняния, способности пациента различать и идентифицировать запахи. Самыми популярными психофизическими ратифицированными и стандартизированными тестами ортоназального обоняния, с высокой диагностической ценностью, являются сниффинг-стикс тест (Sniffing’ Sticks Test) и University of Pennsylvania Smell Identification Test (UPSIT).

Сниффинг-стикс тест — это многоразовый портативный тест, представляющий собой набор из 8 пробирок с различными пахучими веществами и 4 пробирок с различными вкусами. Данный тест направлен на определение всех трех показателей обонятельной функции. UPSIT позволяет определять только способность идентифицировать запахи. Для выполнения UPSIT используются сертифицированные одноразовые наборы, выпускаемые в виде буклетов и состоящие из 40 микроинкапсулированных одорантов. Запах высвобождается при трении карандашом о бумагу, пациент определяет запах и отмечает верный ответ из предложенных четырех вариантов. Менее 18 правильных ответов свидетельствуют об аносмии у пациента.

Важно помнить, что с целью определения нарушений обоняния у пациентов не рекомендуется использовать нашатырный спирт и уксусную кислоту, так как они действуют как на обонятельный, так и на тройничный нерв, что будет затруднять диагностику истинной обонятельной дисфункции.

Для оценки вкусовой чувствительности могут использоваться специально изготовленные полоски, пропитанные различными вкусами, которые прикладывают к определенным зонам языка. Например, для определения восприятия сладкого полоску со сладким вкусом наносят на переднюю треть правой и левой половин языка и на передние трети его боковых поверхностей. Чувствительность к кислому вкусу определяют на корне языка. К горькому — на обеих половинах задней трети, к соленому — на всей поверхности языка.

Также с этой целью в Европе оториноларингологи применяют стандартизированные валидные тесты, состоящие из 4 растворов с различными вкусами и концентрациями веществ, которые можно легко приготовить в обычных амбулаторных условиях: раствор поваренной соли (30 г на 1 л дистиллированной воды), раствор сахара (30 г на 1 л дистиллированной воды), раствор 100 % лимонного сока (90 мл на 1 л дистиллированной воды), несладкий концентрат кофе.

Все перечисленные выше методы диагностики хемосенсорных нарушений являются субъективными.

К объективным методам относят следующие:

• электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — дополнительная стимуляция обонятельного и тройничного нерва позволяет зарегистрировать реакцию общего возбуждения на ЭЭГ:

1. регистрация обонятельных вызванных потенциалов на ЭЭГ в ответ на дополнительную интраназальную ольфакторную стимуляцию;
2. регистрация зависимой негативной вариации (негативное смещение кривой) ЭЭГ в ожидании обонятельного стимула;

• электроольфактография — позволяет измерить и записать электрические потенциалы обонятельного эпителия;
• регистрация вкусовых вызванных потенциалов.

После проведения описанных диагностических мероприятий можно верифицировать нарушение обонятельной функции и/или вкусовой чувствительности у пациента и назначить лечение.

Если на фоне проводимого лечения в течение 1-го месяца отсутствует положительная динамика, в диагностический алгоритм необходимо включать консультацию невролога.

Врач-невролог может рекомендовать выполнение МРТ головного мозга для исключения структурной патологии. Также с помощью специальных компьютерных программ дополнительно можно выполнить 3D-реконструкции МРТ-изображений с целью улучшения визуализации обонятельной луковицы и измерения ее объема.

Способы лечения

Необходимо провести разъяснительную беседу с пациентом о необходимости исключить неблагоприятные факторы, которые будут замедлять процесс выздоровления. Пациент должен избегать пыли, дыма, обязательно увлажнять воздух (чтобы предотвратить сухость слизистой оболочки носа), не подвергаться резким перепадам температур (исключить посещение бассейна, особенно с хлорированной водой), также отказаться от курения, крепкого алкоголя, потребления жирной и острой пищи, в том числе увлечения кетодиетами.

Врач должен предупредить пациента об опасности отсутствия обоняния и/или вкуса, а пациент обязан обеспечить надлежащий уровень собственной безопасности: своевременно обслуживать детекторы дыма и газа, следить за сроками годности пищевых продуктов.

Лечение пациентов с нарушением обоняния и вкуса необходимо начинать через 2 недели от начала заболевания, чтобы избежать отдаленных осложнений и развития стойкой аносмии/агевзии.

Согласно данным последних исследований, высокая эффективность лечения COVID-19-ассоциированной обонятельной дисфункции была достигнута только при выполнении обонятельного тренинга. Медикаментозная поддержка носит вспомогательный характер.

Обонятельный тренинг представляет собой самостоятельное регулярное (6–8 тренировок в день) вдыхание носом ароматических пахучих веществ. Наборы одорантов можно составлять произвольно, но обычно используют минимум 4 разновидности эфирных масел (например: роза, эвкалипт, лимон, гвоздика). Их наносят на ватный диск, чтобы избежать проливания.

Длительность ароматренинга — от 1–3 месяцев и более. Через 3 месяца рекомендовано менять состав набора одорантов, использовать эфирные масла с другими запахами (например: зеленый чай, бергамот, розмарин, гардения или корица, ваниль, апельсин, банан). Патофизиологический механизм улучшения обоняния на фоне тренировок связан с повышением регенеративной способности ольфакторных нейронов в ответ на стимуляцию пахучими веществами

Учитывая этиопатогенез данной патологии, основной вектор в лечении направлен на нейропротекторную терапию с применением следующих лекарственных средств:

• Ипидакрина гидрохлорид — обратимый ингибитор холинэстеразы. Препарат непосредственно стимулирует проведение импульса в нервно-мышечном синапсе и в ЦНС вследствие блокады калиевых каналов мембраны. Режим дозирования: по 1 таблетке (20 мг) 3 раза в день в течение 1 месяца.

• Тиоктовая (α-липоевая) кислота (тиоктацид) — эндогенный антиоксидант, защищает клетку от токсического действия свободных радикалов, возникающих в процессах обмена веществ; повышает концентрацию эндогенного антиоксиданта глутатиона, что приводит к уменьшению выраженности симптомов полиневропатии, улучшает трофику нейронов. Режим дозирования: по 1 таблетке (600 мг) 3 раза в день в течение 1 месяца.

• Омега-3 — биологически активная добавка к пище, содержащая концентрат жира лососевых рыб (1 000 мг) и полиненасыщенные жирные кислоты (эйкозапентаеновой кислоты 180 мг, докозагексаеновой кислоты 120 мг). Омега-3 ускоряет нейрорегенеративные процессы, потенцируя эффект обонятельного тренинга. Режим дозирования: по 1 таблетке (1 400 мг) 3 раза в день в течение 1 месяца.

• Витамин D может предотвратить потерю нервной чувствительности при COVID-19, стимулируя экспрессию нейротрофинов, таких как фактор роста нервов (NGF). Режим дозирования: по 500 МЕ в поливитаминных комплексах 1 раз в день в течение 1 месяца.

• Витамин А (системно и интраназально) может оказывать положительный эффект в лечении нарушений обоняния. Благодаря антиоксидантным свойствам способствует регенерации обонятельного нейроэпителия и потенцирует действие обонятельного тренинга.

• Интраназальные кортикостероиды хорошо себя зарекомендовали при лечении постковидной аносмии, ассоциированной с назальными симптомами. Дискутабельным остается вопрос применения системных кортикостероидов при COVID-19-ассоциированной обонятельной дисфункции. Некоторые международные публикации свидетельствуют о том, что у пациентов, получавших системные кортикостероиды для лечения коронавирусной пневмонии с целью предупреждения цитокинового шторма и тяжелой дыхательной недостаточности, обоняние восстанавливается быстрее, чем у лиц, которым такая терапия назначена не была. Но следует учитывать, что пациенты, получающие базисную терапию ингаляционными, интраназальными и/или системными стероидами по поводу бронхиальной астмы, аллергического ринита и/или полипозного риносинусита, должны продолжать лечение в обычном режиме.

• Лекарственные средства на основе гинкго билоба обеспечивают антиоксидантный эффект и опосредованно способствуют восстановлению обонятельной функции.

• Лекарственные средства, содержащие цинк. Цинк активно участвует в клеточной пролиферации, способствуя регенерации обонятельных рецепторов.

На современном этапе развития пандемии отсутствует большая доказательная база, подтверждающая эффективность указанных лекарственных средств. Тем не менее возможно их применение в лечении нарушений обоняния и вкусовой чувствительности, ассоциированных с COVID-19.

Губа не дура, язык не лопата: как работают наши вкусовые рецепторы

В общем и целом большинство людей относятся к одной из трех категорий: недегустаторы, дегустаторы и супердегустаторы — в примерном процентном соотношении 25:50:25. Есть и особая категория — суперсупердегустаторы, так называемые люди с «абсолютным вкусом», и их совсем немного — менее 5%. В основном супердегустаторы — это женщины, а реже всех в эту категорию попадают люди европейского происхождения.

Так кто же такие эти супердегустаторы? Можно подумать, что такие люди получают больше удовольствия от еды и напитков, но на самом деле все наоборот. Супердегустаторы более интенсивно чувствуют вкус, чем представители двух первых категорий: воздействие разных вкусов на язык у них может быть слишком сильно выражено. У суперсупердегустаторов дела обстоят еще хуже. Когда речь идет о вкусе, «больше не значит лучше».

Лучший способ описать разницу между этими категориями — объяснить, как представители каждой из них реагируют на мой любимый напиток — пиво. Для оценки вкуса пива обычно рекомендуют так называемое колесо вкуса Американского общества пивоваров (American Society of Brewing Chemists).

Колесо вкуса создал один из авторов книги «Методы сенсорной оценки» (Sensory Evaluation Techniques), впервые опубликованной в 1970-е годы и пережившей уже пять изданий. Мортен Мейлгаард, специалист по чувствам и их измерению, создал колесо вкуса, чтобы придать дегустации пива количественную оценку.

Колесо вкуса нельзя назвать простым, оно претерпело много изменений с тех пор, как Мейлгаард его придумал, и фокусируется на сложности восприятия пива. Примеры из более чем ста возможных категорий включают в себя грейпфрут, карамель, скотный двор, вонючие носки, жженую резину и детскую отрыжку (надеюсь, мне не доведется попробовать последние варианты).

Эти вкусы — результат влияния многих факторов, но все они исходят из очень простых составляющих пива. Кстати, для защиты этого простого состава в 1516 году немцы приняли Баварский закон о чистоте пива, или Райнхайтсгебот, запрещающий называть пивом напиток, в котором содержится что-то кроме хмеля, воды и ячменя. Дрожжи тоже необходимы в пивоварении, но пятьсот лет назад микроорганизмы явно не считались ингредиентом.

Итак, современная концепция вкуса большинства классических сортов пива родилась всего лишь из четырех ингредиентов. Самый интересный аспект вкуса пива, по крайней мере для меня, формируется из хмеля и сахара, ну и, конечно же, алкоголя — продукта ферментации, вырабатываемого дрожжами из растительных сахаров.

Пиво — древний напиток, известный еще с эпохи неолита, но вот хмель используется в пивоварении всего лишь тысячу лет. За последние восемьсот лет его применение распространилось повсеместно, а в технологии пивоварения хмель окончательно закрепился после изобретения индийского пейл-эля (IPA) в начале — середине XIX века.

В наше время из-за обилия на рынке микропивоварен и крафтового пива на хмеле появилось очень много разновидностей IPA, в результате чего этот напиток приобрел огромный спектр вкусов. Интересно отметить, что изначально хмель использовался в качестве консерванта для пива, а придаваемая им горечь — это лишь побочный эффект.

Сегодня хмель — основной ингредиент крафтового пива, и это приводит к появлению достаточно интересных сортов (и всеми ими я безмерно наслаждаюсь, что причисляет меня к категории обычных дегустаторов).

Супердегустаторам пиво кажется слишком горьким, настолько горьким, что они избегают пить такие хмельные сорта, как IPA, да и более умеренные сорта вроде большинства лагеров вряд ли им понравятся. Лично я не чувствую жгучесть алкоголя в пиве, а супердегустатор скривится после первого же глоточка: крепкие напитки таким людям противопоказаны — даже ни-ни.

Недегустаторы способны пить и есть все что угодно, поэтому к вкусу хмеля они абсолютно терпимы. Но они наверняка не смогут уловить разницу между бутылочками Columbia hopped и Cascade hopped. Супердегустаторы, скорее всего, справятся с задачей и почувствуют разницу, но, если употребление пива для них в новинку, в первую очередь они отметят только необычайную горечь этих двух сортов. А вот обычным дегустаторам достаются все оттенки хмельного вкуса.

Все это не означает, что супердегустаторы и недегустаторы не могут наслаждаться алкогольными напитками. Недегустатор без проблем способен глушить текилу с халапеньо, а супердегустатор в состоянии научиться пить пиво или вино и даже получать от этого удовольствие. Есть мнение, что высококлассные шеф-повара принадлежат к супердегустаторам, натренировавшим себя преодолевать чрезмерную чувствительность вкусовых сосочков и использующим свою способность для создания новых блюд.

Поверхность языка

Форма и положение языка меняются в зависимости от его функционального состояния. В покое язык похож на лопату (рис. 1). В нем различают верхушку, или кончик, прилежащий к передним зубам, тело и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти и подъязычной кости. Выпуклая верхняя поверхность языка обращена к небу и носит название спинки, с боков она ограничена краями языка.

Посмотрев на свой язык в зеркало, мы увидим лишь его передний отдел (приблизительно 2/3), задняя треть языка расположена почти вертикально и обращена к глотке. На границе между передним и задним отделами языка находится пограничная борозда в форме перевернутой буквы V, в вершине которой имеется так называемое слепое отверстие (остаток трубчатого выроста, связанного в процессе развития со щитовидной железой). Спинка языка несет продольно идущую срединную борозду, которая, углубляясь в толщу языка, образует перегородку, разделяющую язык на две симметричные половины. Обе борозды – пограничная и срединная – представляют собой следы сращения отдельных зачатков, из которых язык формируется у зародыша. Нарушение процесса срастания зачатков языка во внутриутробный период развития приводит к возникновению уродств: расщеплению языка или появлению «добавочного языка».

Среди нитевидных сосочков разбросаны немногочисленные, но более крупные грибовидные сосочки. Они хорошо видны в виде красноватых точек из-за просвечивающих кровеносных капилляров. По краям языка лежат листовидные сосочки в форме нескольких параллельных складочек. Самые крупные желобовидные сосочки в количестве от 7 до 12 расположены на спинке языка вдоль пограничной борозды, разделяющей тело и корень языка. Желобовидные сосочки окружены валиком, который отделен от сосочка бороздкой – желобком (отсюда и название).

В грибовидных, листовидных и желобовидных сосочках заложены так называемые вкусовые почки – именно они воспринимают вкус.Поверхность языка имеет шершавый вид благодаря особым образованиям – сосочкам языка (рис. 2). Самые мелкие и многочисленные – нитевидные сосочки – рассеяны на всем протяжении спинки и по краям языка. Эти похожие на щеточки сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием, слущивающиеся чешуйки которого имеют беловатый цвет, вследствие чего язык беловато-розовый. При нарушениях пищеварения отторжение ороговевших клеток задерживается и на языке появляется белый налет («обложенный язык»). Нитевидные сосочки способствуют удержанию пищи на языке и функционируют как органы осязания: воспринимают прикосновение, боль, температуру, но в распознании вкуса не участвуют.

Не видимый в зеркало корень языка покрыт скоплением лимфоидных узелков (фолликулов), которые образуют язычную миндалину. Вместе с другими миндалинами, расположенными в слизистой оболочке ротовой полости и глотки, она выполняет защитную функцию – препятствует попаданию в организм чужеродных веществ (болезнетворных микроорганизмов) и таким образом участвует в обеспечении иммунитета.

Нижняя поверхность языка гладкая, но слизистая оболочка образует здесь складки. От кончика языка к дну ротовой полости проходит вертикальная складка – уздечка языка. По сторонам уздечки внизу заметно небольшое парное возвышение, на котором открываются выводные протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Кнаружи от возвышения с каждой стороны тянется поперечная подъязычная складка, получающаяся от расположенной здесь подъязычной слюнной железы (рис. 3). Следует отметить, что через слизистую оболочку ротовой полости могут быстро всасываться в кровь некоторые лекарственные вещества. Такой способ их применения называют сублингвальным («под язык»). Именно так принимают, например, валидол.